Т-клеточный рецептор (ТКР). На поверхности эффекторных, иммунных Т-лимфоцитов имеются Т-клеточные рецепторы к антигену, по структуре напоминающие антитела. Т-клеточный рецептор является гетеродимером и состоит из альфа - и бета - (молекулярная масса 40-50 кОа) и, реже, из?/?-цепей (1-5%-клеток в крови). В эпителии кишечника и в коже преобладают Т-лимфоциты с?/? рецепторами. Они распознают антигены микобактерий и взаимодействуют с белком р65 теплового шока. Каждая цепь имеет вариабельный и постоянный участки-домены, подобные тем, что имеются у иммуноглобулинов. Учитывая это сходство, ТКР относят к суперсемейству иммуноглобулиновых рецепторов.
Вариабельные домены цепей образуют структуру, обеспечивающую распознавание антигена. ТКР прочно связан с СDЗ-комплексом, состоящим из 5-ти полипептидных цепей (гамма, дельта, эпсилон, дзета, тэта) который передает сигнал от рецептора внутрь клетки. Следовательно, вся TKP-CD3 структура функционирует как семипептидный комплекс. Варианты Т-клеточных рецепторов заранее предсуществуют для каждого антигена. Такое разнообразие рецепторов запрограммировано генетически (у эмбрионов, имеется 30-500 генов, контролирующих вариабельные домены цепей). Однако число генов, кодирующих Т-рецепторы и антитела невелико - около 1000. За синтез?-цепи ответственны гены, находящиеся в 14-й хромосоме, а синтез?-цепи определяется локусами минигенов V, D, J. Между ними, также как у генов иммуноглобулинов, наблюдаются рекомбинации, объединения, которые создают различные варианты рецепторов для многих антигенов. Рекомбинации генов вариабельных цепей приводят к появлению около 3000 вариантов а и 1000 вариантов b цепей и только 40 ? и 27 ?. Их различные ассоциации создают более 4 млн ТКР2 вариантов и 10000 ТКР1 антигенспецифических рецепторов Т-клеток. Антиген связывается с теми рецепторами, которые ему наиболее соответствуют и стимулирует деление соответствующих клеток. Эти клетки образуют большой клон. Т-хелперы взаимодействуют с антигеном, ассоциированным с собственными молекулами ГКГС-II класса, а Т-супрессоры распознают антиген в комплексе с молекулами ГКГС I класса. Причем антиген должен быть представлен в виде пептида длиной 9-11 аминокислот для Т-супрессоров и 12-25 для Т-хелперов, т. е. переварен антигенпредставляющими клетками. С обычными белками, полисахаридами, липидами ТКР не взаимодействует.
Эффекторные лимфоциты разных субпопуляций выделяют большое число различных медиаторов. Помимо интерлейкинов, это лимфокины - факторы хемотаксиса, факторы, подавляющие миграцию гранулоцитов и макрофагов, митогенные факторы и др.
Связанных с молекулами главного комплекса гистосовместимости (англ. MHC ) на поверхности антиген-представляющих клеток . TCR состоит из двух субъединиц, заякоренных в клеточной мембране и ассоциирован с многосубъединичным комплексом CD3 . Взаимодействие TCR с MHC и связанным с ним антигеном ведет к активации Т-лимфоцитов и является ключевой точкой в запуске иммунного ответа.
Структура
TCR представляет собой гетеродимерный белок, состоящий из двух субъединиц - α и β либо γ и δ, представленных на поверхности клетки. Субъединицы закреплены в мембране и связаны друг с другом дисульфидной связью.
По своей структуре субъединицы TCR относятся к суперсемейству иммуноглобулинов . Каждая из субъединиц образована двумя доменами с характерной иммуноглобулиновой укладкой, трансмембранным сегментом и коротким цитоплазматическим участком.
N-концевые домены являются вариабельными (V) и отвечают за связывание антигена , презентируемого молекулами главного комплекса гистосовместимости. В составе вариабельного домена содержится характерный для иммуноглобулинов гипервариабельный участок (CDR). За счет необычайного разнообразия данных участков, различные Т-клетки способны распознавать широчайший спектр различных антигенов.
Второй домен - константный (C) и его структура одинакова у всех субъединиц данного типа у конкретной особи (за исключением соматических мутаций на уровне генов любых других белков). На участке между С-доменом и трансмембранным сегментом имеется остаток цистеина , с помощью которого между двумя цепями TCR образуется дисульфидная связь .
Субъединицы TCR агрегированы с мембранным полипептидным комплексом CD3 . CD3 образован четырьмя типами полипептидов - γ, δ, ε и ζ. Субъединицы γ, δ и ε кодируются тесно сцепленными генами и имеют близкую структуру. Каждая из них образована одним константным иммуноглобулиновым доменом, трансмембранным сегментом и длинной (до 40 аминокислотных остатков) цитоплазматической частью. Цепь ζ имеет маленький внеклеточный домен, трансмембранный сегмент, и большой цитоплазматический домен. Иногда вместо цепи ζ в состав комплекса входит цепь η - более длинный продукт того же гена, полученный путём альтернативного сплайсинга .
Поскольку структура белков комплекса CD3 инвариантна (не имеет вариабельных участков), они не способны определять специфичность рецептора к антигену. Распознавание является исключительно функцией TCR, а CD3 обеспечивает передачу сигнала в клетку.
Трансмембранный сегмент каждой из субъединиц CD3 содержит отрицательно заряженный аминокислотный остаток , а TCR – положительно заряженный. За счет электростатических взаимодействий они объединяются в общий функциональный комплекс Т-клеточного рецептора. На основании стехиометрических исследований и измерения молекулярной массы комплекса наиболее вероятным его составом является (αβ) 2 +γ+δ+ε 2 +ζ 2 .
TCR, состоящие из αβ-цепей и γδ-цепей весьма близки по структуре. Эти формы рецепторов по-разному представлены в различных тканях организма.
Напишите отзыв о статье "Т-клеточный рецептор"
Отрывок, характеризующий Т-клеточный рецептор
– Всё казаки поразули. Чистили для полковника избу, выносили их. Жалости смотреть, ребята, – сказал плясун. – Разворочали их: так живой один, веришь ли, лопочет что то по своему.– А чистый народ, ребята, – сказал первый. – Белый, вот как береза белый, и бравые есть, скажи, благородные.
– А ты думаешь как? У него от всех званий набраны.
– А ничего не знают по нашему, – с улыбкой недоумения сказал плясун. – Я ему говорю: «Чьей короны?», а он свое лопочет. Чудесный народ!
– Ведь то мудрено, братцы мои, – продолжал тот, который удивлялся их белизне, – сказывали мужики под Можайским, как стали убирать битых, где страженья то была, так ведь что, говорит, почитай месяц лежали мертвые ихние то. Что ж, говорит, лежит, говорит, ихний то, как бумага белый, чистый, ни синь пороха не пахнет.
– Что ж, от холода, что ль? – спросил один.
– Эка ты умный! От холода! Жарко ведь было. Кабы от стужи, так и наши бы тоже не протухли. А то, говорит, подойдешь к нашему, весь, говорит, прогнил в червях. Так, говорит, платками обвяжемся, да, отворотя морду, и тащим; мочи нет. А ихний, говорит, как бумага белый; ни синь пороха не пахнет.
Все помолчали.
– Должно, от пищи, – сказал фельдфебель, – господскую пищу жрали.
Никто не возражал.
– Сказывал мужик то этот, под Можайским, где страженья то была, их с десяти деревень согнали, двадцать дён возили, не свозили всех, мертвых то. Волков этих что, говорит…
– Та страженья была настоящая, – сказал старый солдат. – Только и было чем помянуть; а то всё после того… Так, только народу мученье.
– И то, дядюшка. Позавчера набежали мы, так куда те, до себя не допущают. Живо ружья покидали. На коленки. Пардон – говорит. Так, только пример один. Сказывали, самого Полиона то Платов два раза брал. Слова не знает. Возьмет возьмет: вот на те, в руках прикинется птицей, улетит, да и улетит. И убить тоже нет положенья.
– Эка врать здоров ты, Киселев, посмотрю я на тебя.
– Какое врать, правда истинная.
– А кабы на мой обычай, я бы его, изловимши, да в землю бы закопал. Да осиновым колом. А то что народу загубил.
– Все одно конец сделаем, не будет ходить, – зевая, сказал старый солдат.
Разговор замолк, солдаты стали укладываться.
– Вишь, звезды то, страсть, так и горят! Скажи, бабы холсты разложили, – сказал солдат, любуясь на Млечный Путь.
– Это, ребята, к урожайному году.
– Дровец то еще надо будет.
– Спину погреешь, а брюха замерзла. Вот чуда.
– О, господи!
– Что толкаешься то, – про тебя одного огонь, что ли? Вишь… развалился.
Из за устанавливающегося молчания послышался храп некоторых заснувших; остальные поворачивались и грелись, изредка переговариваясь. От дальнего, шагов за сто, костра послышался дружный, веселый хохот.
– Вишь, грохочат в пятой роте, – сказал один солдат. – И народу что – страсть!
Один солдат поднялся и пошел к пятой роте.
– То то смеху, – сказал он, возвращаясь. – Два хранцуза пристали. Один мерзлый вовсе, а другой такой куражный, бяда! Песни играет.
– О о? пойти посмотреть… – Несколько солдат направились к пятой роте.
Пятая рота стояла подле самого леса. Огромный костер ярко горел посреди снега, освещая отягченные инеем ветви деревьев.
В середине ночи солдаты пятой роты услыхали в лесу шаги по снегу и хряск сучьев.
– Ребята, ведмедь, – сказал один солдат. Все подняли головы, прислушались, и из леса, в яркий свет костра, выступили две, держащиеся друг за друга, человеческие, странно одетые фигуры.
Это были два прятавшиеся в лесу француза. Хрипло говоря что то на непонятном солдатам языке, они подошли к костру. Один был повыше ростом, в офицерской шляпе, и казался совсем ослабевшим. Подойдя к костру, он хотел сесть, но упал на землю. Другой, маленький, коренастый, обвязанный платком по щекам солдат, был сильнее. Он поднял своего товарища и, указывая на свой рот, говорил что то. Солдаты окружили французов, подстелили больному шинель и обоим принесли каши и водки.
Т-клеточные рецепторы (англ. TCR) - поверхностные белковые комплексы Т-лимфоцитов, ответственные за распознавание процессированных антигенов, связанных с молекулами главного комплекса гистосовместимости (англ. MHC) на поверхности антиген-представляющих клеток. TCR состоит из двух субъединиц, заякоренных в клеточной мембране и ассоциирован с многосубъединичным комплексом CD3. Взаимодействие TCR с MHC и связанным с ним антигеном ведет к активации Т-лимфоцитов и является ключевой точкой в запуске иммунного ответа.
TCR представляет собой гетеродимерный белок, состоящий из двух субъединиц - α и β либо γ и δ, представленных на поверхности клетки. Субъединицы закреплены в мембране и связаны друг с другом дисульфидной связью.
По своей структуре субъединицы TCR относятся к суперсемейству иммуноглобулинов. Каждая из субъединиц образована двумя доменами с характерной иммуноглобулиновой укладкой, трансмембранным сегментом и коротким цитоплазматическим участком.
N-концевые домены являются вариабельными (V) и отвечают за связывание антигена, презентируемого молекулами главного комплекса гистосовместимости. В составе вариабельного домена содержится характерный для иммуноглобулинов гипервариабельный участок (CDR). За счет необычайного разнообразия данных участков, различные Т-клетки способны распознавать широчайший спектр различных антигенов.
Второй домен - константный (C) и его структура одинакова у всех субъединиц данного типа у конкретной особи (за исключением соматических мутаций на уровне генов любых других белков). На участке между С-доменом и трансмембранным сегментом имеется остаток цистеина, с помощью которого между двумя цепями TCR образуется дисульфидная связь.
Субъединицы TCR агрегированы с мембранным полипептидным комплексом CD3. CD3 образован четырьмя типами полипептидов - γ, δ, ε и ζ. Субъединицы γ, δ и ε кодируются тесно сцепленными генами и имеют близкую структуру. Каждая из них образована одним константным иммуноглобулиновым доменом, трансмембранным сегментом и длинной (до 40 аминокислотных остатков) цитоплазматической частью. Цепь ζ имеет маленький внеклеточный домен, трансмембранный сегмент, и большой цитоплазматический домен. Иногда вместо цепи ζ в состав комплекса входит цепь η - более длинный продукт того же гена, полученный путем альтернативного сплайсинга.
Поскольку структура белков комплекса CD3 инвариантна (не имеет вариабельных участков), они не способны определять специфичность рецептора к антигену. Распознавание является исключительно функцией TCR, а CD3 обеспечивает передачу сигнала в клетку.
Трансмембранный сегмент каждой из субъединиц CD3 содержит отрицательно заряженный аминокислотный остаток, а TCR – положительно заряженный. За счет электростатических взаимодействий они объединяются в общий функциональный комплекс Т-клеточного рецептора. На основании стехиометрических исследований и измерения молекулярной массы комплекса наиболее вероятным его составом является (αβ)2+γ+δ+ε2+ζ2.
TCR, состоящие из αβ-цепей и γδ-цепей весьма близки по структуре. Эти формы рецепторов по-разному представлены в различных тканях организма.
Структура рецептора Т-лимфоцита во многом напоминает структуру молекулы антитела. Молекулы Т-клеточных рецепторов (ТКР) состоят из двух цепей - а и р. Каждая из них содержит V- и С-домены, их структура закреплена дисульфидными связями. Вариабельные домены а- и р-цепей имеют не 3-4, как у антител, а не менее 7 гипервариабельных участков, которые формируют активный центр рецептора. За С-доменами, около мембраны, располагается шарнирная область из 20аминокислотных остатков. Она обеспечивает соединение а- и р-цепей с помощью дисульфидных связей. За шарнирной областью располагается трансмембранный гидрофобный домен из 22 аминокислотных остатков, он связан с коротким внутрицитоплазматичеким доменом из 5-16 аминокислотных остатков. Распознавание Т-клеточным рецептором представляемого антигена происходит следующим образом. Молекулы МНС классаП, как и рецепторы Т-лимфоцитов, состоят из двух полипептидных цепей - а и р. Их активный центр для связывания представляемых антигенных пептидов имеет форму «щели». Она формируется спиральными участками а- и р-цепей, соединенными на дне «щели» между собой неспиральной областью, образованной сегментами той и другой цепи. В этом центре (щели) молекула МНС присоединяет процессированный антиген и таким образом представляет его Т-клеткам (рис. 63). Активный центр Т-клеточного рецептора образуется гипервариабельными участками а- и р-цепей. Он также представляет собой своеобразную «щель», структура которой соответствует пространственной структуре представляемой молекулой МНС классаП пептидного фрагмента антигена в такой же степени, как структура активного центра молекулы антитела соответствует пространственной структуре детерминанта антигена. Каждый Т-лимфоцит несет рецепторы только для одного какого-то пептида, то есть специфичен в отношении конкретного антигена и связывает процессированный пептид только одного типа. Присоединение представляемого антигена к Т-клеточному рецептору индуцирует передачу сигнала от него на геном клетки.
Для функционирования любого ТКР необходим его контакт с молекулой CD3. Она состоит из 5субъединиц, каждая из которых кодируется своим геном. Молекулы CD3 имеют все субклассы Т-лимфоцитов. Благодаря взаимодействию Т-клеточного рецептора с молекулой CD3 обеспечиваются следующие процессы: а)вынос ТКР на поверхность мембраны Т-лимфоцита; б)придание соответствующей пространственной структуры молекуле Т-клеточного рецептора; в)прием и передача сигнала Т-клеточным рецептором после его контакта с антигеном в цитоплазму, а затем в геном Т-лимфоцита через фосфатидилинозитольный каскад с участием посредников.
В результате взаимодействия молекулы МНС классаП, несущей антигенный пептид, с рецептором Т-лимфоцита пептид как бы встраивается в «щель» рецептора, которую образуют гипервариабельные участки а- и р-цепей, контактируя при этом с той и другой цепью
Оглавление темы "СD8 лимфоциты. Антиген (Аг) представляющие клетки. Классификация антигенов (Аг).":Рецептор Т-клеток . Т-клетки распознают Аг с помощью двух типов мембранных гликопротеинов - Т-клеточных рецепторов и CD3. Т-клеточный рецептор - гетеродимер, содержащий а- и р-цепи (примерно 98% всех Т-клеток) или 5-цепи (около 1,5-2% клеток) с молекулярной массой 40-50 кД. Т-клеточный рецептор входит в суперсемейство Ig-подобных молекул клеточной поверхности, участвующих в реакциях распознавания. Механизмы трансмембранной передачи с рецептора Т-клетки остаются неизвестными; предположительно они обусловлены CD3, нековалентно связанными с рецепторами Т-лимфоцитов.
Активация Т-клеток
Для активации Т-клеток необходимо два сигнала от макрофагов. Первый сигнал - представление Аг, второй- секреция активирующего фактора (ИЛ-1). Последний стимулирует синтез Т-лимфоцитами ИЛ-2, активирующего эти клетки (аутокринная регуляция). Одновременно на мембранах Т-клеток повышается экспрессия рецепторов к ИЛ-2 (CD25).
Субпопуляции Т-лимфоцитов
На основании поверхностных маркёров различают несколько субпопуляций Т-лимфоцитов , выполняющих различные функции. Для дифференцировки Т-клеток применяют набор моноклональных AT, выявляющих поверхностные маркерные CD-Aг [от англ. cluster of differentiation, кластер дифференцировки]. Все зрелые Т-клетки экспрессируют поверхностный CD3-Aг; помимо него субпопуляции Т-лимфоцитов также экспрессируют и другие CD-Aг.
СD4 + лимфоциты
Мембранные молекулы CD4 несут различные популяции клеток, условно разделяемые на регуляторные (хелперы) и эффекторные (Т гзт).
Т-хелперы [от англ. to help, помогать] специфически распознают Аг и взаимодействуют с макрофагами и В-клетками в ходе индукции гуморального иммунного ответа. Отношение CD4 + /CD8 + -клеток - важный параметр оценки иммунного статуса; в нормальных условиях отношение CD4 + /CD8 + приблизительно равно двум и отражает доминирующее влияние на иммунный ответ стимулирующих факторов. При некоторых иммунодефицитных состояниях отношение обратное (менее I, то есть СD8 + -клетки доминируют), указывая на преимущественное влияние иммуносупрессорных эффектов; лежит в основе патогенеза многих иммунодефицитов (например, СПИДа).
Аг распознающие Т-лимфоциты «узнают» чужеродный эпитоп вирусного или опухолевого Аг в комплексе с молекулой МНС на плазматической мембране клетки-мишени. Т гзт [Т-эффекторы реакций гиперчувствительности замедленного типа (ГЗТ)] опосредуют реакции ГЗТ.
Организация генов, кодирующих а- и (3-цепи ТКР, в основном гомологична той, которая известна для легких и тяжелых цепей иммуноглобулинов. V-домен a-цепи, подобно легкой цепи иммуноглобулинов, контролируется только V- и J-генными сегментами. В то же время образование V-домена (3-цепи, как и тяжелой цепи иммуноглобулинов, обеспечено полным набором V-, D-, J- генных сегментов (рис. 3.14).
В геноме Т-клеток имеется более 100 V-генов для а-цепи
ТКР, что в два с половиной раза меньше того количества, которое известно для легких цепей иммуноглобулинов. Каждый такой ген включает два экзона - один для лидерной (L) последовательности, отсутствующей у зрелой a-цепи, но представленной у этой цепи в момент ее транспорта из эндоплазматического ретикулума к клеточной поверхности, и второй - для кодирования собственно V-домена ТКР. J-Генных сегментов для a-цепи значительно больше, чем для легкой цепи иммуноглобулинов (50 против 4). Константная область a-цепи контролируется С-геном, включающим отдельные экзоны для С-домена, шарнира и один общий экзон - для трансмембранной и хвостовой частей молекулы.
Количество V-генов для (3-цепи равно 30. Кроме того, имеется два кластера DJC. Каждый кластер включает один D- и шесть J-генных сегментов. Функциональные различия между кластерами неизвестны. С-ген для константной области |3-цепи включает четыре экзона для константного, шарнирного, трансмембранного и хвостового участков полипептида.
Процессы рекомбинации, транскрипции, сплайсинга и трансляции генетического материала для а- и (3-цепей при образовании ТКР в Т-клетках аналогичны тем, которые обеспечивают синтез иммуноглобулинов в В-клетках.
Так же как в случае с иммуноглобулинами и иммуноглобулиновыми рецепторами, вариабельность ТКР зависит от случайного взаимодействия генных сегментов в процессе рекомбинации генетического материала, кодирующего V-домены: VJ - для и- цепей и VDJ -для (3-цепей. Расчет вариабельности V-доменов ТКР, который проводится так же, как и для иммуноглобулинов (см. гл.
- , показывает крайне высокий уровень разнообразия этих анти-
На первом этапе работы от мышей, иммунизированных опеределенным антигеном (АГ), получали суммарную, недифференцированную популяцию Т-кле- ток, содержащую самые различные клоны (на рис. цифры 1 -6). Второй этап состоял в выделении отдельных клонов Т-клеток, среди которых были и специфичные к использованному антигену (на рис. в качестве примера приведено четыре клона, один из которых - клон 3, - специфически реагирует с антигеном). Третий этап работы включал получение моноклональных антител (мАТ) к антигенреактивно- му клону. Задача этого этапа - получение моноклональных антител, способных реагировать только с клоном, использованным для иммунизации. В то же время перекрестная реакция мАТ говорит об общей специфике антигенреактивного клона и непримированных клонов (верхняя таблица). Отсутствие перекрестной реактивности мАТ указывает на наличие у положительно реагирующего примирован- ного клона особой специфичности - предположительно, антигенраспознающего рецептора. Подтверждением подобного предположения является реакция задержки взаимодействия мАТ с соответствующим клоном в присутствии использованного антигена (нижняя таблица). Получение мАТ к антигенраспознающему рецептору Т-клеток создало условия для его полноценного изучения
Рис. 3.13. Структура янтнгецрвсооamp;яощсго рецсширя Т-влето*.
Т-клеточный антигенраспознающий рецептор (ТКР) представляет собой гетеродимер, составленный из а- и p-цепей. Каждая цепь включает два домена: вариабельный (V) и константный (С). Взаимодействующие Va- и Ур домены формируют антигенраспознающий участок ТКР. Помимо основных V- и С-доменов в структуре ТКР имеется шарнирная область с цистеиновым остатком, образующим ковалентную связь между а- и p-цепями, а также трансмембранный и короткий хвостовой участки
генраспознающих структур (табл. 3.2). При общем сходстве организации и рекомбинации генетического материала для иммуноглобулинов и ТКР следует отметить и некоторые особенности в контроле специфичности этих молекул.
Иммуноглобулины и иммуноглобулиновые рецепторы 6-клеток распознают нативные антигенные эпитопы. В связи с этим отдельные участки антигенраспознающего центра имеют равные шансы на изменчивость. Ситуация с ТКР несколько иная, поскольку этот рецептор распознает комплекс антигенного пептида с молекулами МНС.
Разнообразие ТКР связано в значительной степени с третьей петлей V-домен а, формируемой третьим гипервариабельным участком - CDR3 (сокр. от англ, “complementarity determining region”). При образовании антигенсвязывающего центра V-доме- нами а- и 0-цепей CDR3 оказываются во внутренней части этого центра. Первая и вторая петли (CDR1 и CDR2, соответственно) занимают периферию центра. В таком конформационном построе
на
Рис. 3.14. Ортшнзацп геоон, контролирующих а- и р-цеш Т-исшюго рецытгоц.
Принцип реорганизации генных сегментов, контролирующих а- и р-цспи ТКР, таг же, что и для иммуноглобулинов. Отличие состоит в том, что локус для (3-цепи имеет два идентичных кластера. В чем функциональное значение такого дублирования, неизвестно
Таблица 3.2
Вариабельность Т-клеточных рецепторов в сравнении с
иммуноглобулиновыми рецепторами и иммуноглобулинами
нии имеется вполне определенный биологический смысл, связанный с адаптацией ТКР к той форме антигена, с которой он взаимодействует. Как уже отмечалось, антигенные пептиды заполняют пространство (щель), образованное а-спиральными структурами молекул МНС и таким образом оказываются в середине антигенного комплекса пептидгМНС. Подобный комплекс характеризуется огромным множеством антигенных специфичностей, связанных с пептидами, и ограниченным разнообразием, свойственным молекулам МНС. В связи с подобной организацией иммуногенного комплекса следует ожидать повышенную изменчивость CDR3 и меньшую изменчивость CDR1 и CDR2. Изучение генетической организации генов для ТКР подтверждает подобную точку зрения. Так, ТКР имеет значительно меньшее по сравнению с иммуноглобулинами количество V-генов, определяющих специфичность CDR1 и CDR2, но, при этом увеличенное число J-сегментов, принимающих участие в кодировании CDR3 (см. табл. 3.2). На рис. 3.15 представлена упрощенная схема, иллюстрирующая взаимодействие СОЮ с пептидом и CDR1 и CDR2 - с а-спиральной последовательностью молекул МНС.